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    原始胴甲魚 揭秘有頜脊椎動物祖先的鱗列格局

    2022年06月20日 17:12:06 來源:曲靖日報

    王雅婧 朱幼安

    圖5:有頜類鱗片組織學和紋飾特征。

    圖2:西屯副云南魚生態復原圖。 (楊定華繪)

    圖4:胴甲魚類鱗列格局演化。

    圖1:西屯副云南魚化石照片。

    圖3:西屯副云南魚鱗列三維重建。

    西屯副云南魚(Parayunnanolepis xitunensis)

    ■分類位置:盾皮魚綱,胴甲魚類

    ■化石產地:云南省曲靖市翠峰山

    ■層位與時代:西屯組,早泥盆世,大約4.1億年前

    ■命名人與命名年代:張國瑞,2001年

    魚類最顯著的特征之一就是體表覆蓋的鱗片,這些鱗片承擔了防御、過濾、感覺、保護軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能。鱗片按照一定的格局有次序地排列在體表形成鱗列。大多數現生魚類從頭至尾完全被鱗片覆蓋,但遠古的魚類卻并非一直如此。在大約4.1億年前的海洋中,生活著一大群披盔戴甲的魚類,這就是胴甲魚類,屬于盾皮魚類。它們的軀體外既覆蓋有骨片和鱗片,也有裸露的皮膚。這些古代魚類是有頜類最早分化出來的一個支系,因此引起科學家們極大的研究興趣。胴甲魚類是最早為科學界所知的古生物類群之一,但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。而我們對胴甲魚類的了解,特別是對其早期原始成員的鱗片形態和結構的認知,在過去僅局限于一些零散材料提供的信息。

    云南曲靖下泥盆統洛赫考夫階西屯組(大約4.1億年前)是著名的早期魚類化石產地,其中保存有十分豐富的鱗片微體化石,但由于缺乏完整的鱗列,導致這些大量零散保存的鱗片微體難以得到分類與鑒定。從20世紀50年代開始,我國曲靖等地發現的原始胴甲魚類,即云南魚類,掀起了胴甲魚類研究新的熱潮,但直到20世紀90年代才發現了保存完整的云南魚類標本——西屯副云南魚(Parayunnanolepis xitunensis)(圖1),副云南魚至今仍然是云南魚類中保存最完好的屬種。因其原始地位和完整性,副云南魚成為揭示早期有頜脊椎動物性狀演化序列的關鍵一環。研究團隊使用高精度計算機斷層掃描技術,對西屯副云南魚正模保存的鱗列進行了詳細重建,獲得迄今為止最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態。

    副云南魚化石掃描結果展示了最原始有頜脊椎動物的完整鱗列。它的頭和軀干、胸鰭被厚重的膜質盾甲包裹,而軀甲之后的軀體部分,包括背鰭和尾鰭都被厚重的膜質鱗片完全覆蓋(圖2)。掃描顯示,副云南魚鱗片形態具有相當大的形態分異度以及區域分化程度。同一個個體的鱗片在輪廓、膜質骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等特征上展現出極大的多樣性(圖3)。此外,鱗片還呈現復雜的區域分化現象:不同位置的鱗片展現出不同的排列方式和梯度變化特征,比如身體兩側的鱗片沿著縱軸向后逐漸變大,與背部和腹部鱗片的變化趨勢相反;背部鱗片普遍冠部較高。有意思的是,鱗列不僅在胴甲魚類進步類群中發生了退化,出現了加拿大溝鱗魚的“裸尾”,而且鱗片的多樣性和區域化程度明顯降低(圖4)。因此,副云南魚成為了解有頜脊椎動物祖先鱗列格局的重要“窗口”。

    副云南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要鑒定資料。研究團隊以副云南魚鱗列為參考,在副云南魚同一采樣點和層位處理、挑樣并鑒定出了一批云南魚類鱗片微體化石。組織學研究表明,大多數云南魚類鱗片不具有發達的中間疏松層(圖5),這可能代表了有頜脊椎動物鱗片的原始特征。了解覆蓋在這些古魚類體表的骨質“盾甲”的形態和組織學特征,可以幫助我們更好地解釋現生脊椎動物外骨骼是如何演變而來的。

    背景故事

    膜質骨的疏松層是什么?

    有頜類的一個原始特征是具有廣泛覆蓋身體的膜質骨骼,其形態多樣表明這種組織具有很高的可塑性。按照解剖學位置的不同,膜質骨骼可以分為以下五種結構:鱗片、棘刺、鰭條、膜質骨和牙齒。其中牙齒和其他結構的發育起源不同,并且不同結構之間組織特征可能會不同。

    從組織學角度看,膜質骨骼普遍可分為三層:第一層是由齒質和似釉質/釉質構成的上表層;第二層是由松質骨構成的梁柱層/疏松層;第三層是由板狀/偽板狀骨構成的致密基底層,這種三分型結構也被認為是早期脊椎動物的祖征。不同組織層結構的形成時間和空間特征不同。其中第三層往往是最先發育的,沉積速率相對緩慢,形成穩定的紋層狀紋理。第二層沉淀速率很快,所以結構松散而相對混亂,也因此疏松層比致密層更輕、密度更小。在胴甲魚類中,疏松層的基質往往是編織纖維骨,其中的骨細胞密度很高,代表了豐富的成骨細胞的存在,這與該層能夠在沒有骨質的地方形成新骨質的特征密切相關,從而為針對性研究骨形成的分子生物機制提供重要依據。

    (本文圖片除署名外,均由王雅婧提供)

    [ 編輯: 唐馨一 ]
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